- Фантастика и фэнтези
- Ироническое фэнтези
- Стимпанк
- Детективная фантастика
- Киберпанк
- Попаданцы
- LitRPG
- Космоопера
- Технофэнтези
- Городская фантастика
- Русское фэнтези
- Юмористическая фантастика
- Космическая фантастика
- Боевое фэнтези
- Эпическая фантастика
- Зарубежная фантастика
- Книги магов
- Мистика
- Разная фантастика
- Разное фэнтези
- Любовное фэнтези
- Романтическая фантастика
- Городское фентези
- Историческая фантастика
- Историческое фэнтези
- Социально-философская фантастика
- Сказочная фантастика
- Иностранное фэнтези
- Романтическое фэнтези
- Ироническая фантастика
- Ужасы и Мистика
- Постапокалипсис
- Героическая фантастика
- Фэнтези
- Научная Фантастика
- Социально-психологическая
- Альтернативная история
- Боевая фантастика
- Разная литература
- Пословицы, поговорки
- Шахматы
- Визуальные искусства
- Фанфик
- Авто и ПДД
- Военное
- Отраслевые издания
- Гиды, путеводители
- Зарубежная образовательная литература
- Военная история
- Цитаты из афоризмов
- Современная литература
- Великолепные истории
- Начинающие авторы
- Современная зарубежная литература
- Боевые искусства
- Изобразительное искусство, фотография
- Кино
- Литература 19 века
- Недвижимость
- Музыка, музыканты
- Готические новеллы
- Истории из жизни
- Культура и искусство
- Спецслужбы
- Зарубежная прикладная литература
- Музыка, танцы
- Подростковая литература
- Прочее
- Военная техника, оружие
- Газеты и журналы
- Периодические издания
- Домоводство, Дом и семья
- Любовные романы
- Экономическая литература
- Научные и научно-популярные книги
- О животных
- Биохимия
- Культурология
- Юриспруденция
- Политика
- Психотерапия
- Языкознание
- Научпоп
- Медицина
- Психология, личное
- Радиотехника
- Филология
- Педагогика
- Образовательная литература
- Деловая литература
- Физика
- Науки: разное
- Химия
- Воспитание детей, педагогика
- Детская психология
- Зарубежная публицистика
- Биология
- Архитектура
- Зарубежная психология
- Науки о космосе
- Социология
- Математика
- География
- Беременность, ожидание детей
- Литературоведение
- Транспорт, военная техника
- Обществознание
- Зоология
- География
- Альтернативная медицина
- Иностранные языки
- Ветеринария
- Рефераты
- Астрология
- Биофизика
- Экология
- История Европы
- Учебники
- Шпаргалки
- Государство и право
- Ботаника
- Религиоведение
- История
- Техническая литература
- Прочая научная литература
- Психология
- Детективы и Триллеры
- Справочная литература
- Проза
- Новелла
- Юмор
- Проза
- Историческая проза
- Русская современная проза
- Советская классическая проза
- Повести
- Очерки
- Эссе
- Рассказы
- Зарубежная современная проза
- Сентиментальная проза
- Зарубежная классика
- Афоризмы
- Эпистолярная проза
- Феерия
- Семейный роман/Семейная сага
- Разное
- Антисоветская литература
- Магический реализм
- Русская классическая проза
- Современная проза
- О войне
- Контркультура
- Классическая проза
- Поэзия, Драматургия
- Детская литература
- Детская фантастика
- Детские остросюжетные
- Детские стихи
- Детские приключения
- Внеклассное чтение
- Учебная литература
- Зарубежные детские книги
- Бизнес
- Загадки
- Книги для подростков
- Школьные учебники
- Детский фольклор
- Книги для дошкольников
- Детские детективы
- Детская познавательная и развивающая литература
- Буквари
- Прочая детская литература
- Сказка
- Детская проза
- Детская образовательная литература
- Юмор
- Документальные книги
- Бизнес
- Внешнеэкономическая деятельность
- Тайм-менеджмент
- Кадровый менеджмент
- О бизнесе популярно
- Управление, подбор персонала
- Бизнес
- Менеджмент и кадры
- Продажи
- Экономика
- Ценные бумаги и инвестиции
- Малый бизнес
- Делопроизводство, офис
- Корпоративная культура, бизнес
- Банковское дело
- Финансы
- Зарубежная деловая литература
- Ораторское искусство / риторика
- Личные финансы
- Интернет-бизнес
- Поиск работы
- Государственное и муниципальное управление
- Бухучет и аудит
- Работа с клиентами
- Менеджмент
- Краткое содержание
- Личная эффективность
- Переговоры
- Приключения
- Старинная литература
- Религия и духовность
- Компьютеры и Интернет
- Блог
Читаем без скачивания Виноградарство, под ред. К.В. Смирнова - Кирилл Смирнов
Шрифт:
Интервал:
Закладка:
Корень растет путем деления клеток образовательной ткани — меристемы, находящейся в концевой его части в конусе нарастания. Как у стержневых, так и у адвентивных корней кончик корня размером в несколько миллиметров снаружи покрыт твердым, острым и очень прочным чехликом желтого цвета. У воздушных корней, которые легко развиваются в условиях повышенной температуры и влажности воздуха, чехлик коричневый. Под чехликом находится зона роста. Это наиболее нежная часть корня длиной 2–5 мм, белого цвета. Клетки ее, вытягиваясь в длину, толкают вперед чехлик, под прикрытием которого верхушка корня прокладывает себе путь между частицами почвы. Этим объясняется способность винограда расти на каменистых, скелетных и других твердых почвах. Наружные клетки чехлика постепенно высыхают, отслаиваются и взамен их на кончике корня непрерывно образуются новые клетки из конуса нарастания. За зоной роста идет зона поглощения. Она более утолщена, желто-белого цвета, длиной 2–7 см. Наружные клетки ее (эпидермис) вытягиваются в длину, образуя множество корневых волосков. Оболочка корневого волоска не имеет кутикулы, поэтому поглощаемая ими из почвы вода с растворами солей легко проникает в клетки. Корневые волоски недолговечны, живут 10–20 дней. По мере роста и удлинения корня старые волоски отмирают, а взамен их образуются новые, и зона поглощения перемещается. За зоной поглощения следует проводящая зона. Снаружи эта зона покрыта толстым слоем пробки коричневого цвета, с возрастом корней она превращается в корку. В месте перехода зоны поглощения в проводящую зону у корня заметна тонкая перемычка. До нее корень считается молодым, а после нее — скелетным. По анатомическому строению молодой корень (рис. 17) значительно отличается от старого, скелетного. На поперечном срезе молодого корня, сделанном в зоне поглощения, снаружи видны сомкнутые однородные клетки эпидермиса с корневыми волосками. Под эпидермисом находится первый слой коры — интеркутис. За ним следуют 20–25 слоев клеток коровой паренхимы, а затем слой клеток с уплотненными стенками — эндодерма. В середине корня находится центральный цилиндр, который у молодого корня состоит из двух — трех первичных сосудисто-волокнистых пучков, расположенных по кругу. К периферии от пучков находится несколько слоев паренхимных клеток, называемых перициклом, который дает начало боковым корням, поэтому его называют корнеродным слоем. К концу первого года вегетации у молодых корней в месте перехода поглощающей зоны в проводящую происходит ряд изменений. Корень покрывается пробкой буро-коричневого цвета, стареет, становится скелетным и приобретает вторичное анатомическое строение (рис. 18).
Рис 17. Анатомическое строение молодого корня в зоне поглощения (первичное строение):
1 — корневые волоски; 2 — эпидермис; 3 — интеркутис; 4 — эндодерма; 5 — первичная ксилема; б — первичная флоэма; 7 —кодовая паренхима; 8 — клетки, содержащие рафиды; 9 — перицикл.
Рис. 18. Анатомическое строение двулетнего корня (вторичное строение):
/ — кольцо древесины (ксилемы) первого года; 2 — кольцо древесины второго года; пд — перидерма второго года; ф— луб (флоэма); кам — камбий; ел — сердцевинные лучи; рл — радиальные лучи, заложившиеся весной первого года жизни корня; рл2—радиальные лучи, заложившиеся весной второго года; рл3 и рл — лучи, заложившиеся летом второго года; со1— сосуды древесины первого года; со2 и со3 — сосуды второго года (по Баранову).
В центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой и в промежутках между ними по кругу формируется образовательная камбильная ткань. Клетки камбия постоянно делятся и откладывают внутрь кольца вторичную ксилему (древесину), а наружу — вторичную флоэму (луб). Древесина и луб по радиусу пересекаются сердцевинными и радиальными лучами. В результате ежегодного образования камбия корень растет в толщину, и таким образом формируются годичные кольца древесины. Во вторичной флоэме камбий образует чередующиеся толстостенные и тонкостенные лубяные элементы твердого и мягкого луба. Наряду с этим клетки эндодермы пробковеют и вся первичная кора высыхает и постепенно слущивается. Из клеток перицикла впоследствии формируются кольца вторичной меристемы — феллоген (пробковый камбий). Снаружи все его ткани высыхают, образуя корку. Ежегодно в толще вторичной корки появляются новые кольца феллогена и новые слои корки.
Корни разных видов винограда различаются по внешнему виду и анатомическому строению. У филлоксероустойчивых сортов американских видов, в частности у V. vulpina (V. riparia), корни более тонкие, сильно растут в длину, характеризуются компактным строением тканей, более мелкими сосудами проводящей системы, слаборазвитыми клетками паренхимы и меньшим их количеством, большей толщиной клеточных оболочек и клеток пробковой ткани. Интеркутис у них двухслойный, что считается одним из показателей устойчивости американских видов к филлоксере. Как свидетельствуют результаты исследований советских и зарубежных ученых, корни этих видов способны быстро изолировать поврежденные участки защитным слоем пробковой ткани, тогда как европейские сорта винограда этой способностью не обладают: на поврежденных филлоксерой участках изолирующий слой пробки у них образуется слабо, раны плохо заживают и загнивают. Большая часть боковых ответвлений корней американских видов отходит под углом 80°, или почти вертикально.
У V. vinifera корни мясистые, толстые, рыхлого строения, с крупными сосудами ксилемы и боковыми ответвлениями, отходящими под небольшим углом.
Корни не имеют периода покоя. Интенсивность их образования, роста и развития зависит от условий, в которых находится корневая система растения. При достаточном количестве тепла, влаги и питательных элементов в почве корни могут расти круглый год, образуя мочки как на молодых корнях, так и на скелетных. Однако в развитии корней ежегодно наблюдаются две наиболее интенсивные волны роста — весной, когда почва на глубине залегания основной их массы прогреется выше 6–8°C, и осенью, когда приостанавливается рост побегов, обильно выпадают осадки, а почва еще достаточно теплая (выше 7–8°C). Если же в период вегетации наступает продолжительная засуха, то второй волны роста не бывает. Активная жизнедеятельность и рост корней начинаются весной, до распускания почек, при температуре почвы 5–7°C, когда у растений происходит интенсивное сокодвижение («плач»). Жизнедеятельность корней усиливается в период интенсивного роста побегов и нарастания листового аппарата растения при температуре 18–24°C. Максимальный рост корней (до 12 мм в сутки) и их ветвление наблюдаются в первой половине лета, до фазы цветения, при оптимальной температуре почвы в корнеобитаемом слое 28–30°C. При более высокой температуре (34–40°C) наступает ослабление роста, повреждение корней и их гибель.